Pertumbuhan merupakan salah satu karakteristik yang dimiliki oleh semua mikroorganisme hidup. Menurut Benefield dan Randall (1980) pertumbuhan bakteri sederhana didefinisikan sebagai peningkatan jumlah mikroorganisme per unit waktu. Kebanyakan bakteri bereproduksi dengan cara membelah diri, di mana akan terbentuk dua sel baru dari satu sel induk. Waktu yang dibutuhkan untuk membentuk dua sel baru tersebut dinamakan waktu generasi. Waktu generasi bervariasi tergantung pada spesies dan kondisi pertumbuhan, ada yang hanya beberapa menit ada yang sampai beberapa jam.
Jika bakteri ditanam dalam suatu larutan biak, maka bakteri akan terus tumbuh sampai salah satu faktor kebutuhannya mencapai minimum dan pertumbuhan menjadi terbatas. Kalau sepanjang peristiwa ini tidak terjadi tidak terjadi penambahan nutrisi atau penyaluran keluar produk–produk metabolisme, maka pertumbuhan dalam lingkungan hidup seperti ini mematuhi hukum– hukum, yang tidak hanya berlaku bagi organisme bersel tunggal saja, tetapi juga untuk organisme bersel banyak dengan pertumbuhan yang dibatasi secara genetik.
Perkembangbiakan bakteri dapat dinyatakan dalam grafik logaritma jumlah sel hidup setiap waktu. Menurut Monod (1949) terdapat beberapa tahap pertumbuhan, yaitu:
Fase lag
Fase ini merupakan fase yang dilakukan mikroorganisme untuk beradaptasi dengan lingkungannya yang baru sebelum memulai pertumbuhan. Waktu yang dibutuhkan untuk berkembang biak cukup lama, kecepatan pertumbuhan berada pada titik yang rendah mendekati nol dengan waktu generasi yang panjang. Ukuran serta kecepatan aktivitas metabolisme berada pada kondisi maksimum. Fase log akan pendek jika inokulum yang dipakai adalah bakteri pada pertumbuhan eksponensial dan media memiliki komposisi yang sama dengan media pertumbuhan sebelumnya. Inokulasi bakteri pada fase stasioner atau inokulasi ke media dengan komposisi berbeda akan menghasilkan fase lag sepuluh sampai dua puluh jam lebih lama. Fase lag mengindikasikan waktu yang diperlukan bakteri untuk mensintesis enzim yang dibutuhkan dalam metabolisme nutrisi baru.
Fase akselerasi
Setelah aklimatisasi sel akan mengalami fase percepatan pertumbuhan eksponensial, di mana nutrisi digunakan untuk membentuk materi sel baru. Pada tahap ini waktu yang dibutuhkan untuk berkembang biak semakin pendek dan terjadi peningkatan kecepatan pertumbuhan.
Fase eksponensial
Pada tahap ini waktu yang dibutuhkan untuk berkembang biak atau waktu generasi berada pada kondisi minimal atau konstan, kecepatan pertumbuhan spesifik berada pada kondisi maksimal atau konstan. Terjadinya kondisi ini ditandai dengan nilai DNA/sel, RNA/sel, protein/sel dan kerapatan sel berada pada kondisi konstan, sedangkan untuk ukuran sel biasanya minimum. Karena kecepatan pembelahan diri relatif konstan maka tahap ini paling cocok untuk menetapkan kecepatan pembelahan diri dan kecepatan pertumbuhan. Selain dapat juga digunakan untuk mempelajari faktor – faktor lingkungan dan untuk mengetahui kemampuan mikroorganisme dalam menggunakan substrat. Laju pertumbuhan didefinisikan sebagai:
dx / dt = μ.x
dimana;
x = konsentrasi biomassa (ML-1)
t = waktu inokulasi (T)
μ = laju pertumbuhan spesifik (T-1)
Jika dalam periode waktu t = 0 sampai t terjadi pertumbuhan sel dari xo menjadi x, maka persamaan di atas dapat diintegrasikan menjadi:
Jika ln (x/xo) pada persamaan di atas diplotkan tiap waktu maka akan diperoleh suatu garis lurus. Slope garis lurus tersebut merupakan laju pertumbuhan spesifik, μ. Pertumbuhan eksponensial akan terus berlangsung sepanjang komposisi biomassa dan kondisi lingkungan tetap konstan. Dalam reaktor batch laju pertumbuhan merupakan fungsi dari konsentrasi biomassa dan konsentrasi substrat. Oleh karenanya akan terjadi deviasi dari pertumbuhan eksponensial karena keterbatasan substrat.
Penurunan fase pertumbuhan
Pada fase ini terjadi penurunan kecepatan pertumbuhan spesifik yang disebabkan oleh penurunan konsentrasi substrat dan akumulasi hasil metabolisme yang bersifat toksik.
Fase stasioner
Pada fase ini nutrien telah habis, konsentrasi tinggi dari hasil metabolisme yang bersifat toksik, serta mempunyai kepadatan populasi yang tinggi. Fase stasioner merupakan fase keseimbangan antara pertumbuhan dan kematian sel. Sebenarnya dalam fase ini sel berada pada tahap tidak melakukan aktivitas (suspended animation) (Wilkinson, 1975).
Fase endogenus
Dengan berakhirnya fase stasioner akan diikuti dengan mulainya fase kematian. Pada fase ini proses metabolisme berhenti, laju kematian meningkat dan ada kemungkinan sel – sel dihancurkan oleh pengaruh enzim yang berasal dari sel itu sendiri (autolisis). Ketika proses lisis terjadi nutrien intraselular terlepas ke dalam medium yang kemudian dapat digunakan oleh mikroorganisme lain yang masih hidup. Laju kematian merupakan reaksi orde satu yang dapat dinyatakan sebagai:
dx / dt = – μd . x
dimana;
x = konsentrasi biomass (ML-1)
t = waktu inokulasi (T)
μd = konstanta laju kematian (T-1)
Gambar 8. Fase-fase Pertumbuhan
No comments:
Post a Comment